Что такое хорда у рыб

Книга: Естествознание и основы экологии

Навигация: Начало Оглавление Другие книги

§ 62. Хордовые. Рыбы

Хордовые. Численность типа хордовых невелика – 45 тыс. видов и составляет всего 3 % общего числа видов животных. Это наиболее высокоорганизованная группа, и ее представителей можно встретить во всех средах, где есть жизнь.

Все хордовые животные обладают тремя отличительными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет – хорду, которая у высших форм заменяется позвоночником. Центральная нервная система в виде нервной трубки располагается над осевым скелетом и подразделяется на головной и спинной мозг.

2. У всех хордовых во взрослом, эмбриональном или личиночном состоянии имеются глоточные жаберные щели, находящиеся с обеих сторон глотки. Через эти щели вода, поступающая в глотку, проходит в жабры и выводится наружу.

3. Все хордовые – двусторонне-симметричные животные.

Кроме перечисленных признаков, для них характерны замкнутая кровеносная система и сердце – мышечный орган, обеспечивающий движение крови по сосудам в теле. Эволюция кровеносной системы шла по пути образования двух кругов кровообращения и увеличения сердечных камер с 2 до 4 (рис. 85). Совершенствование нервной системы шло по пути увеличения головного мозга, в частности его переднего отдела, развития органов чувств. При переходе от водного к наземному образу жизни значительно изменились кожные покровы, дыхательная система, органы передвижения. Все позвоночные животные раздельнополые.

Подтип Позвоночных получил наибольшее значение и распространение, включает в себя несколько основных классов: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.

Рыбы подразделяются на два класса: хрящевые и костные (рис. 86). Средой обитания рыб является вода, поэтому они имеют обтекаемую форму тела. Органами передвижения им служат плавники. Для всех рыб характерны двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Дыхание осуществляется с помощью жабр (см. рис. 85).

1. Хрящевые рыбы – наиболее примитивные из современных рыб. Они имеют хрящевой, неокостеневающий скелет. Парные плавники расположены горизонтально. Плавательный пузырь отсутствует. Для них характерно внутреннее оплодотворение. Самки откладывают оплодотворенные яйца в роговой оболочке или рождают живых детенышей. К этому классу рыб относятся акулы, скаты, химеры.

Типичные представители хрящевых рыб – акулы имеют веретеновидную форму тела. Парные грудные и брюшные плавники и асимметричный хвостовой плавник позволяют им быстро плавать.

Акулы имеют хорошо развитый зубной аппарат, многие являются хищниками. Среди них есть крупные виды. Это гигантская акула (до 15 м), китовая акула (до 20 м), голубая акула (до 4 м). В Черном море водится акула катран (до 1 м). Распространены акулы по всему земному шару. Многие из акул, обитающих в тропических морях, опасны для человека. Крупные акулы, гигантская и китовая, питаются планктоном и опасности не представляют.

Скаты – это придонные рыбы. Их тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении. Они малоподвижны, питаются донными животными. У скатов-хвостоколов, обитающих в Черном море, на хвосте имеется длинная игла с зазубриной, выделяющая яд. Особенно ядовиты уколы тропических скатов. Электрические скаты имеют с боков электрические органы – видоизмененные мышцы, создающие электрические разряды до 200 В. Электрическим током они поражают рыб и других животных, которыми питаются. Обитают такие скаты в теплых водах, например в Средиземном море.

Группа химер – самая немногочисленная. Они имеют некоторые черты сходства с костными рыбами. В основном это глубоководные рыбы, питающиеся моллюсками.

2. Костные рыбы – это самая многочисленная группа. Их скелет построен из костной ткани, жабры прикрыты жаберными крышками. Появляется плавательный пузырь, который снижает плотность тела и помогает держаться на воде.

К костным рыбам относится большая часть современных рыб. Их скелет состоит из настоящих костей, тело покрыто чешуей. Среди костистых рыб есть растительноядные, хищники и всеядные.

Для костных рыб характерно наружное оплодотворение. Самка откладывает икру, а самец поливает ее семенной жидкостью. Однако имеются виды с внутренним оплодотворением и живородящие.

Среди костных рыб есть представители древних групп – двоякодышащие и кистеперые. Эти рыбы способны дышать атмосферным воздухом, а их плавники превратились в лопасти, служащие для переползания по грунту. Именно из подобных плавников развились конечности наземных позвоночных. Двоякодышащие и кистеперые рыбы немногочисленны, они процветали более 380 млн лет назад. Их предки дали начало земноводным животным. В настоящее время наиболее известна латимерия – крупная рыба, в длину до 180 см, вместо плавников развиты лопасти, позволяющие передвигаться по грунту.

К глубоководным рыбам относятся удильщики, к придонным – камбала, имеющая сплюснутое тело и деформированный, асимметричный череп.

Многие из костных рыб имеют большое промысловое значение. Это лососеобразные (лосось, семга, горбуша, нерка), сельдеобразные (сельдь атлантическая, салака, килька, сардина, анчоусы), карпообразные – обитатели пресных водоемов (сазаны, карпы, язи), трескообразные и многие другие.

У переходной группы – костно-хрящевых рыб сохраняются хрящи, тела позвонков не развиты. К ним относятся осетровые рыбы: белуга, осетр, калуга, севрюга, стерлядь и др.

Рис. 85. Эволюция систем органов позвоночных животных: головной мозг (П – передний; С – средний; Пд – продолговатый; Пр – промежуточный; М – мозжечок); кровеносная система (П – предсердие; Ж – желудочек)

Рис. 86. Рыбы. Хрящевые: 1 – акула сельдевая; 2 – электрический скат; костно-хрящевые: 3 – осетр; 4 – стерлядь; костистые: 5 – сельдь атлантическая; 6 – горбуша; 7 – сайра; 8 – сом; 9 – пиранья; 10 – летучая рыба

Общая характеристика хордовых

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа – хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы – величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы – хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые – двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

Классификация

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные – единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

Ароморфозы хордовых

Хорда – гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название – позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцеле). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных – грудные и брюшные плавники, у наземных – передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник

Ланцетник – примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент – ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний – эпидермис (от греч. epi – над и derma – кожа) и глубокий – дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет – хорда. Мышечная система представлена сегментами – миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование – эндостиль. Эндостиль – углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения – видоизмененные метанефридии, напоминающие по строению метанефридии кольчатых червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцеле (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения – глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцеля. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники – раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники (личиночнохордовые)

Оболочники – подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Круглоротые

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых – бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: “бесчерепные” – это подтип хордовых, а беспозвоночные – это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых – кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых – черепных, или – позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей – поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Анамнии и амниоты

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) – отрицание и αμνίον (амнион) – оболочка зародыша) – низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки – амниона и особого зародышевого органа – аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) – оболочка зародыша) – высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа – аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот “водоем” образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

©Беллевич Юрий Сергеевич

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Не так давно в Китае нашли окаменелые останки рыбообразного животного возрастом 530 миллионов лет…

Тип хордовые рыбы — первые позвоночные животные, считается, что весь наземный животный мир произошел из стихии, где они обитают.

Тип хордовые рыбы

Внешнее строение:

1) Кожа + чешуя. Интересно, что чешуя состоит из дентина, и покрыта эмалью, т.е. очень похожа на ткань зубов у человека.

Кожа имеет железы, которые выделяют вещество, делающие рыбу скользкой — это уменьшает трение при движении в воде, плюс защита от хищников — у рыбы есть шанс просто выскользнуть )

Чешуя по составу схожа с дентином и эмалью зубов человека.

Внутреннее строение рыб

Опорно-двигательная система: в основном, организмы типа хордовые рыбы — черепные животные, костей в черепе довольно много, что обеспечивает подвижный ротовой (челюстной аппарат).

Основная функция черепа — защита мозга.

Скелет — костно-хрящевой, состоит из позвонков и спинного мозга.

Орган дыхания рыб — жабры. Это своеобразный фильтр — рыба заглатывает воду ртом, поглощает растворенный в воде кислород, при этом вода и углекислый газ выводятся жабрами наружу.

Система кровообращения:

Система кровообращения — замкнутая, сердце — двухкамерное.

Пищеварительная система:

Рот → глотка → пищевод → желудок → тонкая кишка → анальное отверстие или клоака

Пищеварительные железы: поджелудочная и печень.

По типу питания рыбы очень разнообразны: растительноядные — консументы первого порядка, хищники, детритофаги, эврифаги…

У многих рыб типа хордовых есть плавательный пузырь — орган, который в зависимости от наполнения газом, позволяет рыбе подниматься к поверхности воды или опускаться на дно.

Нервная система:

• Головной мозг: состоит из трех частей- передний (отвечает за обоняние), средний (зрение) и задний (мост, мозжечок и продоговатый мозг)
• Спинной мозг (в позвоночнике)-

-сенсорные нейроны входят в спинной мозг , а двигательные нейроны выходят из него.

Органы чувств: зрение, обоняние, боковая линия — орган восприятия вибрации воды. В зависимости от образа жизни у рыб бывают разные дополнительные органы чувств — восприятие электрического поля, подобие слуха и т.д.

Размножение: в основном, рыбы типа хордовые раздельнополы.

• Оплодотворение может быть внешним — самка мечет икру, самец — мужские гаметы, которые оплодотворяют икру.
• Внутреннее оплодотворение — самка выметывает уже оплодотворенные икринки
• Живорождение — малек вылупляется из икринки внутри самки и выходит наружу уже почти как взрослая рыба.

эмбрион рыбы

Рыбы типа хордовые обладают уже явно выраженным поведением — ухаживание самца за самкой в период спаривания, забота о потомстве и т.д.

Т.к. у рыб довольно сложные движения, то эти движения должен координировать хорошо развитый мозг, с развитием мозга появляется поведение, характер и т.д.

• в ЕГЭ это вопрос A5 — Разнообразие организмов
• A14 — Хордовые животные
• A32 — Многообразие организмов
• B4 —Сопоставление: знания об организмах разных царств

Хорда

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия . 1969—1978 .

Смотреть что такое “Хорда” в других словарях:

ХОРДА — (греч. chorde). В геометрии: прямая линия, соединяющая концы дуги. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ХОРДА 1) в геометрии прямая линия, соединяющая две какие нибудь точки окружности, но не проходящая… … Словарь иностранных слов русского языка

ХОРДА — (от греч. chorde струна), спинная струна (chorda dorsalis), эластичная несегментированная скелетная ось у хордовых животных. Развивается из ср. части крыши первичной кишки в виде выпячивания, к рое затем отшнуровывается и превращается в… … Биологический энциклопедический словарь

ХОРДА — ХОРДА, эластичный первичный спинной хребет у ХОРДОВЫХ животных и на ранних эмбриональных стадиях у позвоночных. У взрослых позвоночных хорда заменяется позвоночником … Научно-технический энциклопедический словарь

хорда — отрезок, прямая, ось, спинная струна Словарь русских синонимов. хорда сущ., кол во синонимов: 4 • ось (18) • отрезок … Словарь синонимов

ХОРДА — (спинная струна) первичная скелетная ось у хордовых животных и человека. У зародышей большинства этих организмов сменяется позвоночником, а у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых и некоторых рыб сохраняется в течение всей жизни … Большой Энциклопедический словарь

ХОРДА — (от греч. chorde струна) отрезок прямой, соединяющий две какие либо точки кривой … Большой Энциклопедический словарь

ХОРДА — ХОРДА, хорды, жен. (греч. chorde струна). 1. Прямая, соединяющая две точки какой н кривой линии, напр. концы дуги окружности (мат.). 2. Осевой скелет, упругий эластичный тяж, спинная струна (лат. chorda dorsalis у некоторых животных (напр. рыб, т … Толковый словарь Ушакова

ХОРДА 1 — ХОРДА 1, ы, ж. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

ХОРДА 2 — ХОРДА 2, ы, ж. (спец.). Спинная струна Ч первичная скелетная ось у высших животных и человека. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 … Толковый словарь Ожегова

хорда — ХОРДА, ы, жен. В математике: прямая, соединяющая две точки кривой, напр. дуги, окружности. II. ХОРДА, ы, жен. (спец.). Спинная струна первичная скелетная ось у высших животных и человека. | прил. хордовый, ая, ое. Тип хордовых (сущ.; тип высших… … Толковый словарь Ожегова

ХОРДА — жен., геом. прямая черта, связующая концы дуги, тетива. Толковый словарь Даля. В.И. Даль. 1863 1866 … Толковый словарь Даля

Лекция 10. Тип Хордовые (Chordata)

Общая характеристика типа Хордовые

Характерными особенностями общего плана строения хордовых животных являются: вторичноротость, расположение пищеварительной системы под осевым скелетом (хордой или позвоночником) (рис. 134). Жаберные щели в глотке сохраняются в течение всей жизни или на одной из стадий эмбрионального развития, нервная трубка всегда располагается над хордой, сердце — на брюшной стороне и прокачивает кровь по брюшному сосуду к голове.

Рис. 134. План строения хордовых животных:
1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — невроцель; 4 — жаберные щели; 5 — ротовое отверстие; 6 — анальное отверстие; 7 — сердце.

Хордовые относятся к вторичноротым животным, у которых из первичного рта образуется анальное отверстие, а рот образуется на другом конце тела вторично. Кроме хордовых к вторичноротым относятся иглокожие (морские звезды и другие) и полухордовые.

В настоящее время известно около 42 000 видов этих животных, обитающих как в водной среде, так и на суше. Тип Хордовые включает: Подтип Личиночнохордовые (Urochordata), подтип Бесчерепные (Acrania): класс Головохордовые; подтип Позвоночные (Vertebrata): класс Круглоротые, класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы, класс Млекопитающие.

Покровы. Кожа представлена эпидермисом и дермой. Эпидермис может быть представлен однослойным и многослойным эпителием, дерма — волокнистая соединительная ткань. Чешуйки, перья, волосы, ногти, когти и другие роговые образования — производные эпидермиса. В коже образуются различные железы: образующие слизь, сальные, потовые, пахучие.

Опорно-двигательная система. Скелет внутренний, представлен хордой, у позвоночных хорда замещается позвоночником. Для позвоночных животных характерно развитие двух пар конечностей. Мышечная система представлена гладкой и поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. У головохордовых в виде прямой трубки, слабо развиты пищеварительные железы. У позвоночных хорошо развиваются железы, лежащие за пределами пищеварительного тракта — поджелудочная железа и печень. Пищеварительный канал дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.

Дыхательная система образована жабрами у низших хордовых, легкими — у взрослых амфибий и наземных позвоночных, часть газообмена у хордовых животных происходит через кожу.

Кровеносная система замкнутая. У головохордовых сердце отсутствует, у остальных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, происходит появление и усложнение сердца.

Выделительная система. У ланцетников — нефридии, у остальных хордовых — почки, мочеточники и мочевой пузырь.

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. У позвоночных животных, вследствие активного образа жизни, передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг, усложняются органы чувств, формируется спинной мозг. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от центральной нервной системы.

Половая система. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, выводные пути — яйцеводы и семяпроводы. Большинство хордовых — раздельнополые животные

Филогения. Палеонтология не располагает материалами о предках современных бесчерепных. Вероятно, предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне-симметричные животные палеозойской эры, которые, вероятно, дали две ветви – одна стала вести малоподвижный образ жизни и от нее произошли личиночно-хордовые и ланцетники, другая дала позвоночных животных. Одной из особенностей эволюции хордовых явилось использование самого заднего отдела тела как органа активного движения. В связи с активной двигательной функцией этого органа в нем происходит полная сегментация мускулатуры и развивается хорда (у личинок оболочников хорда локализована именно в хвосте). Другой важный момент эволюции хордовых – это инверсия (переворот) сторон тела, переворот с брюшной на спинную сторону. Конкретные причины этого переворота восстановить трудно, такой переворот мог совершиться при переходе от улавливания с помощью щупальцевого аппарата взвешенных в толще воды пищевых частиц к их сбору из поверхностного слоя грунта, как это делают современные ланцетники.

Заметим, у личинок асцидии рот располагается на той же стороне, что и нервная трубка, то есть на исходно брюшной стороне, а у ланцетника (так же, как у позвоночных) — на противоположной стороне тела. У бесчерепных и позвоночных рот располагается на противоположной стороне. Такое положение рта не может быть первичным и возникло уже после переворота. Удивительно, но в индивидуальном развитии бесчерепных сохранились следы постепенного перемещения рта со спинной стороны на брюшную по левой стороне тела. Хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые.

Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Появление хордовых сопровождалось важнейшими ароморфозами: 1. Появился осевой скелет, хорда. Хорда представляет собой упругий тяж из хрящевидной ткани, образованный из энтодермы и окруженный соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых хорда сохраняется в течение всей жизни, у высших — заменяется позвоночником. 2. Центральная нервная система приобретает вид трубки с каналом (невроцелем) внутри и расположена на спинной стороне тела. Невроцель образуется в результате того, что нервная пластинка, закладывающаяся в эктодерме, свертывается в трубку. Передняя часть нервной трубки у позвоночных усложняется и превращается в головной мозг. Такое трубчатое строение нервной системы способствует обмену веществ не только с поверхности, но и изнутри, что дает возможность увеличить массу мозга. 3. Характерная особенность хордовых проявляется в том, что стенки глотки пронизаны жаберными щелями, что обеспечивает активный газообмен при прокачивании воды ротовым аппаратом через жаберные щели.

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), размеры которого достигают 8 см. Тело ланцетника овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета — древнего хирургического инструмента. Парные плавники отсутствуют, имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две складки, которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся отверстием наружу.

Покровы. Представлены кожей, состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы.

Рис. 135. Строение ланцетника. А — нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б — кровеносная система:
1 — хорда; 2. — нервная трубка; 3 — ротовая полость; 4 — жаберные щели в глотке; 5 — околожаберная полость; 6 — атриопор; 7 — печеночный вырост; 8 — кишка; 9 — анальное отверстие; 10 — подкишечная вена; 11 — капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 — брюшная аорта; 13 — луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 — спинная аорта.

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, утончаясь в передней и задней частях тела. Хорда заходит в переднюю часть тела дальше, чем нервная трубка, отсюда и название единственного класса — головохордовые. Хорда заключена в соединительнотканный футляр, который образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных прослоек. Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие, окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку, цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, пищевые частицы улавливаются ресничным эпителием и направляются на дно глотки, где расположен эндостиль — бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит слизь вперед, затем по спинной бороздке — к кишке. Желудка нет, имеется печеночный вырост, гомологичный печени позвоночных животных. Кишечник не делает петель и открывается анальным отверстием у хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных отсутствует.

Дыхательная система. В глотке более 100 пар жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Стенки жаберных щелей имеют кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и кожа.

Кровеносная система. Кровь ланцетника бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. Кровеносная система замкнутая, один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий (рис. 135), которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту, от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте — в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени. Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и часто рассматривается как ее «прототип».

Рис.136. Нефридий ланцетника:
1 — отверстие в целом; 2 — соленоциты; 3 — отверстие в околожаберную полость.

Выделительная система. Органы выделения ланцетника называются нефридии и напоминают органы выделения плоских червей — протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим — в околожаберную полость (рис. 136).

На стенках нефридия расположены булавовидные клетки — соленоциты, каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы — глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток — светочувствительной и пигментной, они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния.

Размножение и развитие. Ланцетники раздельнополы, половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение внешнее, зигота претерпевает дробление и превращается по классической схеме в морулу, бластулу, гаструлу, нейрулу. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, затем — за счет боковых изгибов тела. Личинка до трех месяцев ведет пелагический образ жизни, затем переходит к жизни на дне.

Особенности строения, особенности эмбрионального развития, характерные для хордовых животных, были изучены русским ученым А. О. Ковалевским. Но достаточные основания считать ланцетников прямыми предками позвоночных животных отсутствуют. Ланцетники развивались по пути адаптаций к придонному образу жизни с фильтраторным типом питания.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков: выделительную систему нефридиального типа; отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения; фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения; метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев; отсутствие сердца в кровеносной системе; слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Ключевые термины и понятия

1. Вторичноротые. 2. Невроцель. 3. Хорда. 4. Асцидия. 5. Атриальная полость. 6. Эндостиль. 7. Атриопор. 8. Нефридии. 9. Соленоциты. 10. Пелагический образ жизни.

Основные вопросы для повторения

1. Систематическое положение ланцетника.
2. Покровы ланцетника.
3. Строение и расположение ЦНС ланцетника.
4. Куда попадает вода из глотки, когда проходит через жаберные щели?
5. Пищеварительная система ланцетника.
6. Строение кровеносной системы ланцетника.
7. Особенности выделительной системы ланцетника.
8. С какими полостями связана выделительная система ланцетника?
9. Размножение ланцетника, личинки ланцетника.
10. Происхождение хордовых.

Автор: Пименов Анатолий Валентинович.
(Учитель биологии МОУ «Физико-технический лицей №1», г. Саратов)