Класс рыбы
Рыбы – низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии – ихтиология (от греч. ichthys – рыба и logos – слово).
Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы – на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два подкласса: костные и хрящевые рыбы.
Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.
Ароморфозы рыб
Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.
- Появление челюстей и черепа
У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание – захват, измельчение добычи. Появился череп – костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.
Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.
У хрящевых рыб хорда в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб хорда окостеневает: хрящевая ткань превращается в костную ткань. Хорда (осевой скелет) также называется – позвоночник.
Костные рыбы
Костные рыбы – процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.
Широко известны основные отряды класса костных рыб:
- Осетрообразные – осетр, стерлядь, белуга
- Карпообразные – карась, сазан, лещ, толстолобик
- Лососеобразные – форель, лосось, семга
- Трескообразные – треска, минтай, хек
- Окунеобразные – окунь, судак, скумбрия, ставрида
Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.
Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя – речного окуня.
- Покровы, опорно-двигательная система
Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.
У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis – гребень и éidos – вид) – снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) – с гладким закругленным задним краем.
В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.
Плавники – органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).
Череп – вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum – клюв) – передней вытянутой части черепа рыб.
Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.
Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)
Полость тела вторичная (целом).
Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.
Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.
В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника – пилорических придатков.
Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.
Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.
Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов – капилляров, в которых и происходит газообмен.
Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в легкие, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.
Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.
Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение – мочевой пузырь.
Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие – у самцов .
У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.
Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.
Нервная система трубчатого типа. Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг – главный координирующий центр.
Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая “парит как птица” только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.
Органы чувств рыбы представлены особым образованием – боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.
У рыб впервые возникает специализированный орган слуха – внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.
Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.
Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов – семенники, самок – единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.
Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.
Плавательный пузырь
Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.
Он выполняет ряд важнейших функций:
- Гидростатическую – помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении – опускается на дно.
- Дыхательную – способен выполнять функцию легких
- Барорецепторную – воспринимает изменения давления
- Акустическую – воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху
При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.
У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.
Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.
©Беллевич Юрий Сергеевич
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ РЫБ
Как рыбы дышат?
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ РЫБ
Рыбам свойственно два типа дыхания: водное (при помощи жабр и кожи) и воздушное (при помощи кожи, плавательного пузыря, ки- шечника и наджаберных органов). Органы дыхания рыб делятся на: 1) основные (жабры); 2) дополнительные (все остальные).
Основные органы дыхания. Главной функцией жабр является газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа), они участвуют также в водно-солевом обмене, выделяют аммиак и мочевину.
У круглоротых органы дыхания представлены жаберными мешками (энтодермального происхождения), которые образовались в результате отделения от глотки. У миноги имеется семь пар жаберных мешков с двумя отверстиями в каждом из них: наружным и внутренним, ведущим в дыхательную трубку и способным закрываться. Дыхательная трубка образовалась в результате разделения глотки на две части: нижнюю дыхательную и верхнюю пищеварительную. Заканчивается трубка слепо, а от ротовой полости отделена особым клапаном. У личинки миноги (пескоройки) дыхательной трубки нет и внутренние жаберные отверстия открываются прямо в глотку. У большинства миксин наружные жаберные отверстия с каждой стороны объединяются в общий канал, который открывается дальше последнего жаберного мешка. Кроме того, носовое отверстие у миксин сообщается с глоткой. Вода у круглоротых поступает через ротовое отверстие в глотку или дыхательную трубку (у взрослых миног и миксин), затем в жаберные мешки, откуда выталкивается наружу. При питании вода засасывается и выводится через наружные жаберные отверстия. У закопавшихся в ил миксин вода поступает в жаберные мешки через носовое отверстие.
У эмбрионов рыб дыхание осуществляется за счет развитой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках, боках, голове. У личинок некоторых рыб развиваются наружные жабры – выросты кожи, снабженные кровеносными сосудами (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.).
Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры (эктодермального происхождения).
У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, исключение составляют цельноголовые (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. У акул жаберные отверстия располагаются по бокам головы, у скатов – на нижней поверхности тела.
Каждая жабра хрящевых рыб состоит из: 1) жаберной дуги; 2) жаберных лепестков; 3) жаберных тычинок.
От внешней стороны жаберной дуги отходит межжаберная перегородка, жаберные лепестки покрывают ее с двух сторон, при этом задний край перегородки остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 18). Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. Жаберные тычинки находятся на внутренней поверхности жаберной дуги. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: 1) приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь; 2) две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью.
Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Таким образом, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех из пяти жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиодной дуге есть еще одна полужабра. Следовательно, у хрящевых рыб имеются четыре с половиной жабры.
У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель. Они располагаются позади глаз и сообщаются с ротоглоточной полостью. На передней стенке брызгалец имеются клапаны, а на задней стенке – ложная жабра, снабжающая кровью органы зрения. Брызгальца имеются у хрящевых и осетровых. У хрящевых рыб в отличие от костных рыб жабры не выделяют продукты азотистого обмена и соли.
У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.
Осетровые рыбы в жабрах имеют короткие межжаберные перегородки. Их редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. У осетровых (как и у хрящевых рыб) имеется пять пар жаберных дуг, на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки и образует полужабру гиодной дуги (оперкулярную жабру). У осетровых, как и у хрящевых, имеется четы ре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.
У костистых рыб имеется четыре жаберные дуги и столько же полных жабр (задняя, пятая, жаберная дуга жабр не несет). Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что увеличивает дыхательную поверхность жабр. Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками (или респираторными складочками), где и происходит газообмен. У основания жаберных лепестков лежат хлоридные клетки, которые выводят соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и формы.
При жаберном дыхании костных рыб вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород в кровь, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу. Жаберное дыхание может быть: 1) активным, вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и омывает жаберные лепестки за счет движения жаберных крышек (у всех рыб); 2) пассивным, рыбы плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы (у рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода).
Дополнительные органы дыхания. В процессе эволюции у костных рыб, живущих в водоемах, где существует дефицит кислорода, развились дополнительные органы дыхания.
Кожное дыхание свойственно почти всем рыбам. У рыб теплых стоячих водоемов через кожу поступает около 20% потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80% (карп, карась, линь, сом). У рыб, обитающих в водоемах с высоким со- держанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10% общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.
Некоторым видам свойственно воздушное дыхание, которое осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение. В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры (наджаберные полости), где слизистая оболочка образует многочисленные складки, пронизанные кровеносными капиллярами (змееголов). У ползуновых (лабиринтовых) рыб складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги (ползун, петушки, гурами, макроподы).
У клариевых сомов от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, которые отходят от жаберной полости и тянутся под позвоночником до хвоста. Рыбы, имеющие наджаберные органы, приспособились к дыха- нию атмосферным кислородом и лишенные возможности подни- маться и заглатывать воздух у поверхности погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.
У некоторых рыб наблюдается кишечное дыхание. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюн) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или специальный слепой вырост желудка, заполненный воздухом.
Плавательный пузырь рыб также участвует в газообмене. У двоякодышащих рыб он преобразовался в своеобразные легкие, они имеют ячеистое строение и сообщаются с глоткой. Воздух при дыхании поступает в легкие через ротовое или носовые отверстия. Среди двоякодышащих рыб есть однолегочные (рогозуб) и двулегочные (протоптер, лепидосирен). У однолегочных легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных плавательный пузырь парный, жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие являются дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт, легкие становятся основным органом дыхания.
Плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб (многопер, амия, панцирная щука, харациновые). Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, а у некоторых появляется ячеистость, что увеличивает внутреннюю поверхность.
Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005
Акваловер
Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам
Строение жаберного аппарата рыб. Дыхание рыб
Самое читаемое
Самое читаемоеЖабры расположены в жаберной полости, прикрытой жаберной крышкой.
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.
В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр — увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые — частично и кислородом из воздуха. 
Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 — на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 — на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 — на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкими лепесточками: в них и происходит газообмен. Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.
Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 — сердце на рис.).
Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое 
отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.
В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).
Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：
— кожа； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;
— плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;
— кишечник;
— наджаберные органы;
— специальные дополнительные органы： у лабиринтовых рыб есть лабиринт — расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб. 
На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.
Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, температурой, pH и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода (СО 2).
Строение дыхательной системы рыб
У костных рыб в стенках глотки (участка передней кишки, отделяющего ротовую полость от пищевода) имеются жаберные щели. Через них внутренняя среда организма рыбы сообщается с внешней средой, т. е. с водой. Между жаберными щелями располагаются костные образования, так называемые жаберные дуги. У костных рыб имеется четыре пары жаберных дуг, разделяющие пять пар жаберных щелей. Каждая жабра состоит из двух рядов жаберных лепестков, расположенных в виде буквы V. Лепестки несут жаберные пластинки, пронизанные многочисленными капиллярами. Жаберные пластинки значительно увеличивают площадь дыхательной поверхности. Толщина барьера, отделяющего кровь от воды, не более нескольких клеток; поэтому диффузия газов через этот барьер идет очень быстро.
Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими костными слоями, прикрывает и защищает жабры. Пространство, отделяющее жабры от внутренней поверхности жаберной крышки, носит название жаберной полости. Жаберная крышка играет также определенную роль в функционировании вентиляционного механизма. Она может закрываться, плотно прижимаясь к телу рыбы, или открываться, регулируя таким образом ток воды — ее поступление внутрь через жаберную полость и выход наружу.
При вдохе ротовая полость расширяется и давление в ней падает, вследствие чего через ротовое отверстие внутрь устремляется вода. Одновременно под напором воды извне закрывается задний конец жаберной крышки, препятствуя поступлению воды с этой стороны. В то же время, однако, сокращаются мышцы жаберной крышки и жаберная полость расширяется. Давление в жаберной полости ниже, чем в ротовой, и поэтому вода поступает из ротовой полости в жаберную, проходя при этом над жабрами. Следовательно, газообмен может продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот новые порции воды.
При выдохе ротовое отверстие и входное отверстие пищевода закрываются, а дно ротовой полости поднимается. В результате вода выталкивается через жаберные щели в жаберную полость и, пройдя над жабрами, выходит затем наружу около заднего края жаберной крышки, открытой теперь под напором воды. Благодаря согласованной активности ротовой полости и мышц жаберной крышки жабры почти все время омываются потоком воды, так что в воде у их поверхности поддерживается высокая концентрация кислорода и низкая концентрация С02.
Лепестки соседних жабр перекрываются своими концами. Это создает сопротивление току воды, замедляя ее прохождение над жаберными пластинками и тем самым увеличивая время, на протяжении которого может происходить газообмен. Кровь в жаберных пластинках течет в направлении, противоположном току воды. Такая противоточная система более эффективна, нежели система с параллельными потоками, в которой обе жидкости движутся в одном направлении. В противоточной системе кровь на своем пути все время встречается с водой, в которой концентрация растворенного кислорода относительно высока, и градиент концентрации между кровью и водой поддерживается по всей длине жаберного лепестка и в каждой жаберной пластинке. Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до 80% растворенного в воде кислорода.
Органы дыхания рыб
Органы водного дыхания позвоночных развиваются в переднем отделе кишечника. Первоначально жабры появляются в виде ряда парных мешковидных энтодермических отростков глотки, растущих по направлению к наружным стенкам тела; навстречу этим отросткам снаружи внутрь растут соответствующие эктодермические впячивания. В результате подобного процесса каждый жаберный мешок, образовавшийся из елияния упомянутых выростов, несет два отверстия: внутреннее, сообщающее мешок с глоткой, и наружное—с внешней средой. От каждого смежного мешка прилежащий к нему отделяется межжаберной волокнистой перегородкой. Передние и задние стенки мешков выстилает слизистая оболочка, образующая особые пластинчатые выросты—жабры, обильно снабженные кровью и поделенные на лепестки многочисленными поперечными складочками (рис.). Выше мы описывали висцеральный скелет жаберных дужек. Каждая из этих дужек, заложенная в глоточной стенке, проходит по середине межжаберной перегородки. Ясно, что жаберные дужки расположены на границах смежных жаберных мешков. Этим обусловлена связь жаберной дужки с задними жаберными лепестками одного мешка и с передними—другого. У низших рыб, например, у акуловых, межжаберные перегородки хорошо развиты и разделяют группы жаберных листочков. Другую картину видим мы у высших костистых рыб: у них межжаберные перегородки низведены до узких промежутков, содержащих лишь одни жаберные дужки. На жаберной дужке расположены, таким образом, две полужабры; одна из них образуется из слизистой оболочки лежащего к переди жаберного мешка, другая обязана своим возникновением жаберному мешку, прилегающему сзади.
У акул каждая жаберная перегородка продолжается на наружной стороне жаберной щели в кожную складку, прикрывающую следующую, находящуюся за ней жаберную щель. Особенно велики эти складки у так называемой плаще-носной акулы. Жаберный аппарат костистых рыб защищен значительной жаберной крышкой, оставляющей относительно узкую щель, расположенную по заднему краю каждой жаберной области.
В заключение укажем, что жаберные щели у высших позвоночных имеются лишь в эмбриональных стадиях развития, а затем совершенно утрачиваются.
У амфибий описанный жаберный аппарат характерен для личинок и сохраняется в течение всей жизни и у некоторых взрослых особей (см. ниже). Для личинок двоякодышащих рыб, для лиЧинки бихиря (Polypterus), для личиночных стадий амфибий (у взрослых амфибий—у амфиумы и сирены) типично наличие наружных жабер, развивающихся в качеств выростов стенок тела в ближайшем соседстве с жаберными щелями. Эти наружные жабры одеты эктодермическим эпителием.
Рис . Поперечный разрез через жаберную дугу c парой жаберных листочков костистой рыбы. А —с поверхности, В —с изображением хода кровеносных сосудов. Схема.
1 —жаберная артерия; 2—жаберная вена; 3—жаберная дуга. Стрелки указывают направление тока крови.
При наиболее обычном типе строения легкие позвоночных представляют парные мешки, сообщающиеся с глоткой при помощи особой гортанной щели, которая открывается на брюшной стороне глотки и снабжена особой мускулатурой. По своей первоначальной закладке легкие представляют полый энтодермический вырост брюшной глоточной стенки. Этот одиночный вырост, удлиняясь, продолжается назад и вверх и в дальнейшей своей эволюции разделяется на две половины: правую и левую. Внутренняя поверхность подобных легочных мешков усложняется сетью выростов, в которых ветвятся мелкие кровеносные сосуды (капилляры). При усиленном развитии упомянутых выростов структура внутренних стенок легкого принимает губчатый характер. У низших позвоночных животных дыхательные пути, которыми легкие связаны с глоткой, относительно коротки. Так, у амфибий мы имеем наличие небольшой укороченной гортанной камеры, связанной с обоими легкими. У более высокоорганизованных форм, начиная с рептилий, дыхательные пути намечаются в виде хорошо диференцированной трахейной трубки, распадающейся на более мелкие бронхи, посылающие свои тончайшие отростки в вещество внутренних стенок легких.
У многих рыб из спинной стенки глотки развивается особый полый мешок— плавательный пузырь. Для значительного количества рыб характерна утрата связи пузыря с дорзальной стенкой глотки, что обусловливает замкнутость этого органа.
Статья на тему Органы дыхания рыб